礦物質
礦物質是豬隻維持、增長和繁殖所需的無機元素。豬隻飼料中需求量超過 100 毫克/千克的礦物質稱為巨量礦物質，而需求量較少的礦物質則稱為微量礦物質。微量礦物質的例子包括銅和鋅，這些礦物質對豬隻的正常生理功能至關重要。然而，不同於大多數其他礦物質，銅和鋅具有抗菌特性，因此通常以高於營養需求量的濃度添加到飼料中。
鋅
鋅是多種金屬酶的組成部分和啟動劑，在激素的產生和分泌中起著重要作用。它還在皮膚和傷口的癒合以及免疫系統的完整性中起著作用（McDowell，1992）。離乳豬通常需要 80 到 100 毫克/千克的鋅（van Heugten 等，2003；NRC，2012），而離乳豬飼料中缺乏鋅會導致生長遲緩、食欲不振、骨骼異常和皮膚角化過度症（稱為副角質化症）（Ku 等，1970；Prasad 等，1971）。 然而，通常建議使用藥理劑量（2,000 到4,000 毫克/千克）的無機鋅（ZnO）來減少離乳後下痢並改善生長性能（Poulsen，1998；Smith 等，1997；Hill 等，2000；Hu 等，2012）。研究報告指出，高劑量的鋅可以刺激並改善飼料採食量 14%~17%（Hahn 和 Baker，1993；Case 和 Carlson，2002）。 除了 ZnO，還有其他形式的鋅可以以較低濃度添加到飼料中。
這些形式包括鋅-甲硫胺酸螯合物，其鋅的生物利用率比 ZnO 更高（Ward 等，1996），而在離乳豬飼料中添加 250 毫克/千克的鋅-甲硫胺酸的效果相當於添加 2,000 毫克/千克的 ZnO（Mavromichalis 等，2001）。 鋅在增強生長性能中的生物機制可能與其在維護離乳豬腸道完整性和形態方面的功能有關（Pearce 等，2015）。高鋅攝取量改善了離乳豬的小腸形態，增加了絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比例（Carlson 等，1998；Li 等，2001；Li 等，2006；Hu 等，2013a；Xia 等，2017；Zhu 等，2017），並降低了離乳豬小腸的隱窩深度（Li 等，2001；Zhu 等，2017）。飼料中的鋅還有助於損傷腸道上皮組織的再生（Alam 等，1994）、穩定腸道微生物群落並增加大腸桿菌菌群的多樣性（Katouli 等，1999）、減少離乳豬腸道通透性（Zhang 和 Guo，2009）以及促進淋巴細胞增殖（van Heugten 等，2003）。 腸道屏障主要由緊密連接蛋白組成的上皮細胞層構成，這些緊密連接蛋白主要包括跨膜蛋白複合物（例如 claudins 和 occludins）以及細胞質蛋白 ZO（例如緊密連接蛋白 ZO-1、ZO-2 和 ZO-3；Al-Sadi 等，2009）。ZO-1 和 occludin 因此是緊密連接蛋白的關鍵蛋白質，而這些蛋白質的水準與腸道屏障功能密切相關（Song 等，2015）。高鋅攝取量會增加迴腸粘膜（Zhang 和 Guo，2009；Zhu 等，2017）和空腸粘膜（Hu 等，2013a；Xia 等，2017）的 occludin 和 ZO-1 的水準，高鋅日糧可減少 FD4 通過上皮的旁細胞通量（Hu 等，2013a；Song 等，2015），這表明腸道屏障功能得到了改善。
鋅還是免疫細胞的分子信號，並且在 T 助細胞的分化和生成中起著至關重要的作用（Prasad，2014）。鋅缺乏會導致胸腺萎縮、淋巴細胞減少以及細胞和抗體介導的免疫反應受損，從而增加感染率和延長感染持續時間（Hirano 等，2008）。相反地，高鋅攝取量會下調促炎性細胞因數 TNF-α、IFN-γ、IL-6、IL-8、IL-1β 和核因數κβ的 mRNA 表達（Hu 等，2013a；Zhu 等，2017），並上調抗炎性細胞因數 TGF-β（Zhu 等，2017）。促炎性細胞因數（例如 TNF-α、IFN-γ、IL-1β 和 IL-6）可能會誘導腸道緊密連接屏障病理性開啟，增加腸道上皮通透性（Al-Sadi 等，2009），從而破壞腸道屏障功能（Hu 等，2013b）。高劑量鋅還可能增加 IGF-1 和 CDK4 的 mRNA 表達（Xia 等，2017）。IGF-1 可以在胃腸道中局部合成，是促進腸細胞增殖和分化的重要介質（Prasad，2014），而 CDK4 是細胞週期 G1 期的標誌物，用於監測細胞增殖和凋亡（Hu 等，2013b）。此外，高鋅攝取量還通過增加還原型谷胱甘肽與氧化型谷胱甘肽的比率來改善離乳豬小腸的氧化還原狀態，並防止小腸細胞凋亡，增加腸道中的杯狀細胞數量（Slade 等，2011）。 然而，飼料中添加藥理劑量的 ZnO 會降低鈣和磷的消化率，並減少飼料中微生物植酸酶的效果（Walk 等，2013；Walk 等，2015；Blavi 等，2017）。磷消化率下降的原因很可能是鋅和磷之間存在拮抗作用，而鈣消化率的降低則是因為在刷狀邊緣的吸收運輸蛋白的競爭所致（Bertolo 等，2001；Walk 等，2015）。 由於擔心用豬糞肥料施肥會導致土壤中鋅的蓄積，自 2022 年起歐盟將停止在離乳豬飼料中使用藥理劑量的 ZnO。然而，在世界其他地區，ZnO 可能仍然會使用。
銅
銅是多種金屬酶的必需成分，包括細胞色素氧化酶和離胺酸氧化酶，參與氧化還原反應、氧氣和電子的運輸，以及抗氧化緊迫的保護（Hill，2013）。銅還參與代謝反應，包括細胞呼吸、組織色素形成、血紅素形成和結締組織發育（McDowell，1992）。新生豬通常需要 5 到 6 毫克/千克的銅來維持正常的代謝功能（Underwood，1977；NRC，2012），但隨著豬隻年齡的增長，銅的需求量會減少。豬隻缺乏銅會導致嚴重的功能障礙和低銅血症（Suttle，2010）。小細胞性貧血是由於銅在血紅素形成和發育中的作用而導致銅缺乏的一種徵兆（Hart 等，2002；Suttle 和 Angus，1978）。豬隻還可能因為缺乏銅而出現骨骼異常和腿部彎曲等情況（Baxter 等，1953）。在豬隻飼料中添加藥理劑量的銅已成為改善生長性能的常見做法（Ma 等，2015）。
研究報告指出，給離乳豬飼料中補充 100 到 250 毫克/千克的銅可能會減少離乳後的下痢並改善平均日增重（ADG）和平均日採食量（ADFI）（Poulsen，1995；Rutkowska-Pejsak 等，1998；Perez 等，2011）。在大多數情況下，額外的銅以硫酸鹽形式添加到飼料中，但也可以使用其他化學形式的銅。研究報告指出，三鹼式氯化銅（TBCC）與硫酸銅（CuSO4）在提高豬隻生長速度和飼料效率方面同樣有效（Cromwell 等，1998）。使用 TBCC 而非 CuSO4 也能改善肉雞對磷的利用率（Banks 等，2004），這可能是因為 TBCC 對微生物植酸酶的抑制作用較小（Pang 和 Applegate，2006）。此外，研究表明，TBCC 在預混料中的侵蝕性較小，因此在存儲期間能減少維生素、植酸酶和益生菌的破壞。螯合銅（如銅檸檬酸鹽）也可用於豬隻飼料中，由於銅檸檬酸鹽中的銅利用率比 CuSO4 更高，因此需要在飼料中添加的濃度較低，這會導致銅的排泄量減少（Armstrong 等，2004）。 飼料中銅的促生長作用被認為是由於其抗菌特性（Stahly 等，1980），因為銅可能會減少腸道中的細菌群落，這可能會影響盲腸和結腸中微生物的生長和社群結構（Hojberg 等，2005）。有推測指出，銅補充劑改善飼料攝取量的原因是銅在上調神經肽 Y 的 mRNA 表達中起作用（Li 等，2008b），而神經肽 Y 被認為是一種飼料攝取誘導因數（Gehlert，1999）。銅還可能通過結合蛋白中的 S 或羧酸根基團和胺基來破壞細菌的酶結構和功能（Sterritt 和 Lester，1980）。在離乳豬的飼料中添加藥理劑量的銅還會增加絨毛高度並減少隱窩深度，從而改善腸道健康（Zhao 等，2007）。
銅和鋅的添加效果
幾項實驗結果表明，單獨補充銅和鋅的藥理劑量具有積極效果，但也有一些實驗研究了同時添加兩種礦物質的效果。然而，某些實驗結果表明，兩種礦物質的效果不是加乘的（Hill 等，2000），但其他實驗結果表明有一些加乘效果（Perez 等，2011）。研究報告指出，ZnO 可能會改變結腸的微生物群落結構，而銅除了改變微生物群落結構外，還會降低迴腸和結腸中的微生物多樣性，這可能是兩種礦物質加乘效果的原因（Namkung 等，2006）。
礦物質
礦物質是豬隻維持、增長和繁殖所需的無機元素。豬隻飼料中需求量超過 100 毫克/千克的礦物質稱為巨量礦物質，而需求量較少的礦物質則稱為微量礦物質。微量礦物質的例子包括銅和鋅，這些礦物質對豬隻的正常生理功能至關重要。然而，不同於大多數其他礦物質，銅和鋅具有抗菌特性，因此通常以高於營養需求量的濃度添加到飼料中。
鋅
鋅是多種金屬酶的組成部分和啟動劑，在激素的產生和分泌中起著重要作用。它還在皮膚和傷口的癒合以及免疫系統的完整性中起著作用（McDowell，1992）。離乳豬通常需要 80 到 100 毫克/千克的鋅（van Heugten 等，2003；NRC，2012），而離乳豬飼料中缺乏鋅會導致生長遲緩、食欲不振、骨骼異常和皮膚角化過度症（稱為副角質化症）（Ku 等，1970；Prasad 等，1971）。 然而，通常建議使用藥理劑量（2,000 到4,000 毫克/千克）的無機鋅（ZnO）來減少離乳後下痢並改善生長性能（Poulsen，1998；Smith 等，1997；Hill 等，2000；Hu 等，2012）。研究報告指出，高劑量的鋅可以刺激並改善飼料採食量 14%~17%（Hahn 和 Baker，1993；Case 和 Carlson，2002）。 除了 ZnO，還有其他形式的鋅可以以較低濃度添加到飼料中。
這些形式包括鋅-甲硫胺酸螯合物，其鋅的生物利用率比 ZnO 更高（Ward 等，1996），而在離乳豬飼料中添加 250 毫克/千克的鋅-甲硫胺酸的效果相當於添加 2,000 毫克/千克的 ZnO（Mavromichalis 等，2001）。 鋅在增強生長性能中的生物機制可能與其在維護離乳豬腸道完整性和形態方面的功能有關（Pearce 等，2015）。高鋅攝取量改善了離乳豬的小腸形態，增加了絨毛高度和絨毛高度與隱窩深度的比例（Carlson 等，1998；Li 等，2001；Li 等，2006；Hu 等，2013a；Xia 等，2017；Zhu 等，2017），並降低了離乳豬小腸的隱窩深度（Li 等，2001；Zhu 等，2017）。飼料中的鋅還有助於損傷腸道上皮組織的再生（Alam 等，1994）、穩定腸道微生物群落並增加大腸桿菌菌群的多樣性（Katouli 等，1999）、減少離乳豬腸道通透性（Zhang 和 Guo，2009）以及促進淋巴細胞增殖（van Heugten 等，2003）。 腸道屏障主要由緊密連接蛋白組成的上皮細胞層構成，這些緊密連接蛋白主要包括跨膜蛋白複合物（例如 claudins 和 occludins）以及細胞質蛋白 ZO（例如緊密連接蛋白 ZO-1、ZO-2 和 ZO-3；Al-Sadi 等，2009）。ZO-1 和 occludin 因此是緊密連接蛋白的關鍵蛋白質，而這些蛋白質的水準與腸道屏障功能密切相關（Song 等，2015）。高鋅攝取量會增加迴腸粘膜（Zhang 和 Guo，2009；Zhu 等，2017）和空腸粘膜（Hu 等，2013a；Xia 等，2017）的 occludin 和 ZO-1 的水準，高鋅日糧可減少 FD4 通過上皮的旁細胞通量（Hu 等，2013a；Song 等，2015），這表明腸道屏障功能得到了改善。
鋅還是免疫細胞的分子信號，並且在 T 助細胞的分化和生成中起著至關重要的作用（Prasad，2014）。鋅缺乏會導致胸腺萎縮、淋巴細胞減少以及細胞和抗體介導的免疫反應受損，從而增加感染率和延長感染持續時間（Hirano 等，2008）。相反地，高鋅攝取量會下調促炎性細胞因數 TNF-α、IFN-γ、IL-6、IL-8、IL-1β 和核因數κβ的 mRNA 表達（Hu 等，2013a；Zhu 等，2017），並上調抗炎性細胞因數 TGF-β（Zhu 等，2017）。促炎性細胞因數（例如 TNF-α、IFN-γ、IL-1β 和 IL-6）可能會誘導腸道緊密連接屏障病理性開啟，增加腸道上皮通透性（Al-Sadi 等，2009），從而破壞腸道屏障功能（Hu 等，2013b）。高劑量鋅還可能增加 IGF-1 和 CDK4 的 mRNA 表達（Xia 等，2017）。IGF-1 可以在胃腸道中局部合成，是促進腸細胞增殖和分化的重要介質（Prasad，2014），而 CDK4 是細胞週期 G1 期的標誌物，用於監測細胞增殖和凋亡（Hu 等，2013b）。此外，高鋅攝取量還通過增加還原型谷胱甘肽與氧化型谷胱甘肽的比率來改善離乳豬小腸的氧化還原狀態，並防止小腸細胞凋亡，增加腸道中的杯狀細胞數量（Slade 等，2011）。 然而，飼料中添加藥理劑量的 ZnO 會降低鈣和磷的消化率，並減少飼料中微生物植酸酶的效果（Walk 等，2013；Walk 等，2015；Blavi 等，2017）。磷消化率下降的原因很可能是鋅和磷之間存在拮抗作用，而鈣消化率的降低則是因為在刷狀邊緣的吸收運輸蛋白的競爭所致（Bertolo 等，2001；Walk 等，2015）。 由於擔心用豬糞肥料施肥會導致土壤中鋅的蓄積，自 2022 年起歐盟將停止在離乳豬飼料中使用藥理劑量的 ZnO。然而，在世界其他地區，ZnO 可能仍然會使用。
銅
銅是多種金屬酶的必需成分，包括細胞色素氧化酶和離胺酸氧化酶，參與氧化還原反應、氧氣和電子的運輸，以及抗氧化緊迫的保護（Hill，2013）。銅還參與代謝反應，包括細胞呼吸、組織色素形成、血紅素形成和結締組織發育（McDowell，1992）。新生豬通常需要 5 到 6 毫克/千克的銅來維持正常的代謝功能（Underwood，1977；NRC，2012），但隨著豬隻年齡的增長，銅的需求量會減少。豬隻缺乏銅會導致嚴重的功能障礙和低銅血症（Suttle，2010）。小細胞性貧血是由於銅在血紅素形成和發育中的作用而導致銅缺乏的一種徵兆（Hart 等，2002；Suttle 和 Angus，1978）。豬隻還可能因為缺乏銅而出現骨骼異常和腿部彎曲等情況（Baxter 等，1953）。在豬隻飼料中添加藥理劑量的銅已成為改善生長性能的常見做法（Ma 等，2015）。
研究報告指出，給離乳豬飼料中補充 100 到 250 毫克/千克的銅可能會減少離乳後的下痢並改善平均日增重（ADG）和平均日採食量（ADFI）（Poulsen，1995；Rutkowska-Pejsak 等，1998；Perez 等，2011）。在大多數情況下，額外的銅以硫酸鹽形式添加到飼料中，但也可以使用其他化學形式的銅。研究報告指出，三鹼式氯化銅（TBCC）與硫酸銅（CuSO4）在提高豬隻生長速度和飼料效率方面同樣有效（Cromwell 等，1998）。使用 TBCC 而非 CuSO4 也能改善肉雞對磷的利用率（Banks 等，2004），這可能是因為 TBCC 對微生物植酸酶的抑制作用較小（Pang 和 Applegate，2006）。此外，研究表明，TBCC 在預混料中的侵蝕性較小，因此在存儲期間能減少維生素、植酸酶和益生菌的破壞。螯合銅（如銅檸檬酸鹽）也可用於豬隻飼料中，由於銅檸檬酸鹽中的銅利用率比 CuSO4 更高，因此需要在飼料中添加的濃度較低，這會導致銅的排泄量減少（Armstrong 等，2004）。 飼料中銅的促生長作用被認為是由於其抗菌特性（Stahly 等，1980），因為銅可能會減少腸道中的細菌群落，這可能會影響盲腸和結腸中微生物的生長和社群結構（Hojberg 等，2005）。有推測指出，銅補充劑改善飼料攝取量的原因是銅在上調神經肽 Y 的 mRNA 表達中起作用（Li 等，2008b），而神經肽 Y 被認為是一種飼料攝取誘導因數（Gehlert，1999）。銅還可能通過結合蛋白中的 S 或羧酸根基團和胺基來破壞細菌的酶結構和功能（Sterritt 和 Lester，1980）。在離乳豬的飼料中添加藥理劑量的銅還會增加絨毛高度並減少隱窩深度，從而改善腸道健康（Zhao 等，2007）。
銅和鋅的添加效果
幾項實驗結果表明，單獨補充銅和鋅的藥理劑量具有積極效果，但也有一些實驗研究了同時添加兩種礦物質的效果。然而，某些實驗結果表明，兩種礦物質的效果不是加乘的（Hill 等，2000），但其他實驗結果表明有一些加乘效果（Perez 等，2011）。研究報告指出，ZnO 可能會改變結腸的微生物群落結構，而銅除了改變微生物群落結構外，還會降低迴腸和結腸中的微生物多樣性，這可能是兩種礦物質加乘效果的原因（Namkung 等，2006）。