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精胺酸對仔豬的重要性及其替代方法
Date:2024/09/19
Tag:
精胺酸,胺基酸,免疫功能,抗氧化特性,脯胺酸,麩醯胺酸,麩胺酸,母乳,仔豬,生產
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精胺酸對仔豬的重要性及其替代方法
胺酸是什麼?
精胺酸(Arginine)對許多動物而言是一種必需胺基酸,擁有廣泛的功能,包括:
  1. 合成蛋白質及含氮物質
  2. 調節動物生理功能,如:改善生殖及免疫功能、抗氧化特性等
  3. 作為許多重要分子的前驅物,如多胺、一氧化氮及肌酸等

缺乏精胺酸,動物的生長就會受到限制,因此精胺酸對於動物的生長具有舉足輕重的角色。精胺酸在人類和大多數其他哺乳動物體內 都以脯胺酸(Proline)、麩醯胺酸(Glutamine)和麩胺酸(Glutamate)作為原料,透過腸—腎軸進行內源性合成。但是,年幼哺乳動物及 家禽類則因為缺乏合成精胺酸的一些內源性酵素而無法順利合成精胺酸。

精胺酸之於仔豬

母乳精胺酸不足

仔豬在離乳前的增重被認為是決定離乳後生長表現的關鍵因子,因此改善離乳前仔豬的生長表現可大幅提升豬肉的生產效率。 雖然以往認為母乳能有效提供足夠的胺基酸支持仔豬的生長,但近年來的研究結果顯示,母乳餵養仔豬的生長效率(230g/d)從出生 一周後即較人工餵養仔豬(400g/d)差。這個原因可能是因為母乳餵養的仔豬攝取的蛋白質或能量不夠所導致。

仔豬自行內源性合成精胺酸

豬乳缺乏足夠的精胺酸,因此必須以仔豬自行合成以補足其精胺酸的需求,因此對於母乳餵養的仔豬,自體合成精胺酸是主要維持體內精胺酸平衡的方式。

豬母乳中有相當豐富的麩醯胺酸、麩胺酸和脯胺酸,而這些胺基酸可以作為仔豬小腸細胞中合成瓜胺酸(Citrulline)和精胺酸的前驅物(如圖一),並促進精胺酸的產生。其中吡咯-5-羧酸合酶(pyrroline-5-carboxylate synthase, P5CS)和N-acetylglutamate synthase (NAGS)被證實是腸道瓜胺酸和精 胺酸合成的兩種關鍵調節酵素。

圖一:內源性精胺酸合成路徑

圖二:不同階段精胺酸之合成位置
在幼年動物及小於7日齡的仔豬的腸道細胞中,精胺基琥珀酸合成酶(Argininosuccinate synthase)有較高活性,因此可以於小腸合成瓜胺酸(精胺酸合成的前驅物)並直接於小腸再合成精胺酸。然而,在成年動物及14日齡以上仔豬的腸道細胞中具較低活性的精胺基琥珀酸合成酶, 因此其會於小腸合成瓜胺酸並釋放至腎臟進一步合成精胺酸(如圖二)。

仔豬精胺酸合成量逐漸降低

研究顯示由麩醯胺酸內源性合成瓜胺酸和精胺酸的濃度隨著仔豬日齡增加而大幅降低(如圖三(A)),其中14-21日齡仔豬較7日齡仔豬降低了70-73%。 在圖三(B)中,粒線體中的NAG(由關鍵酵素NAG合成酶合成)顯著的下降,因此推測日齡越大的仔豬體內與瓜胺酸和精胺酸合成有關的P5CS及NAG合成酶活性降低,因此導致瓜胺酸和精胺酸的產量下降。

  圖三、(A)由麩醯胺酸淨合成之瓜胺酸和精胺酸;(B)粒線體內NAG濃度的變化

仔豬缺乏精胺酸,影響生長表現

許多研究結果證實:
  1. 全母乳餵飼或內源性合成的精胺酸皆無法支持7-21日齡仔豬的最大生長潛能。
  2. 增加仔豬體內精胺酸水平對於新生仔豬生長具有巨大效果。
  3. 精胺酸/離胺酸於飼糧中理想比例為55:100,可最大化21日齡仔豬的體重。
於仔豬飼糧中添加精胺酸可以透過以下機制增強母乳餵養仔豬的生長性能
  1. 增加組織蛋白質的合成
  2. 透過細胞類型的刺激使精胺酸合成NO(血管擴張劑,免疫反應的關鍵調節劑和多功能信號分子)
  3. 促進NO調節的胰島素和生長激素(合成代謝激素)的分泌
  4. 改善組織胰島素敏感性
  5. 增加組織中多胺的合成


如何有效攝取精胺酸?

雖然於人工餵養仔豬飼糧中添加精胺酸被證實能有效改善仔豬的生長性能,但因人力及飼糧成本不符合經濟效益,因此現今的養豬產業仍以母豬餵養仔豬的方式為主。
  1. 於母豬飼糧補充精胺酸或瓜胺酸:因母豬在哺乳期時,乳腺會高度分解並代謝精胺酸,且鹼性/或結構相關胺基酸之間會有營養拮抗作用,而使仔豬無法由母乳內直接攝取足量的精胺酸。
  2. 直接餵飼仔豬瓜胺酸或精胺酸:瓜胺酸或精胺酸的吸收影響腸道內其他胺基酸的吸收,並使血漿中離胺酸、色胺酸和組胺酸的濃度顯著下降。

因此,於母豬飼糧中直接添加瓜胺酸或精胺酸無法改善仔豬缺乏精胺酸的問題,而若直接添加於仔豬飼糧則會有其他負面影響。因此只有通過了解導致仔豬腸道內源性合成瓜胺酸和精胺酸顯著下降的機制,才能找出適合的方法來提升仔豬體內精胺酸的濃度。

如前所述,P5CS和NAG合成酶是腸道瓜胺酸和精胺酸合成的兩種關鍵調節酵素。其中由NAG合成酶合成之NAG是CPS-I(Carbamoylphosphate synthase-I)的激活劑(如圖一),合成CP(Carbamoylphosphate)並使鳥胺酸轉化成瓜胺酸,另外,NAG亦能活化P5CS。而由於NAG於細胞質內易被高活性的脫酰酶分解,因而限制了粒腺體內NAG的濃度,其中NCG (N-carbamylglutamate ;N-氨基甲醯麩胺酸)為NAG的類似物,且不會被脫酰酶分解,因此能較穩定的進入細胞和粒線體作用,有效的激活CPS-I及P5CS並顯著提升內源性瓜胺酸及精胺酸的合成。(如圖四)

  圖四、添加NCG對於瓜胺酸和精胺酸合成之效果

因NCG具有提升內源性瓜胺酸和精胺酸的合成之效果。於研究結果顯示,應用於因母乳內及內源性合成不足而缺乏精胺酸的離乳前仔豬,可以有效的改善牠們的生長表現。(如表一)

表一、飼糧中添加NCG對於血漿中精胺酸濃度和4-14日齡母乳餵飼仔豬生長表現的影響

與直接於母豬或仔豬飼糧中添加精胺酸或瓜胺酸相比,NCG於母豬餵養的仔豬極具優勢。其除了可改善母豬餵養的仔豬的生長表現之外,還具有以下優勢:
  1. 不會影響腸道內其他胺基酸(如:離胺酸、色胺酸和組胺酸)的吸收
  2. 低劑量的NCG即可達到效果
  3. NCG於細胞內較NAG穩定,且半衰期也相對較長(約≥8–10小時,因此一天餵飼兩次即可達到效果)
  4. 成本較直接餵飼精胺酸或瓜胺酸低
因此NCG被認為可以在符合經濟效益下有效促進仔豬生長表現。

結論

精胺酸對仔豬的生長有舉足輕重的地位,但是透過直接添加精胺酸於仔豬或母豬飼糧中無法在符合經濟效益的情況下,有效提高生長表現 或會出現其他負面影響(胺基酸吸收拮抗作用)。因此透過了解仔豬內源性合成精胺酸的路徑,發現合成路徑中關鍵酵素P5CS及NAG合成酶, 其中又以路徑中NAG甚為重要,因此添加NCG作為NAG的類似物,可以有效提升仔豬血漿中的精胺酸濃度,且對於仔豬之生長表現具有正面的影響。
參考資料
Kim, S. W., R. L. McPherson, and G. Wu. 2004. Dietary arginine supplementation enhances the growth of milk-fed young pigs. J Nutr. 134:625-630. Wu, G., D. A. Knabe, and S. W. Kim. 2004. Arginine nutrition in neonatal pigs. J Nutr. 134:2783S-2790S.
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精胺酸對仔豬的重要性及其替代方法
Date:2024/09/19
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精胺酸,胺基酸,免疫功能,抗氧化特性,脯胺酸,麩醯胺酸,麩胺酸,母乳,仔豬,生產
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精胺酸對仔豬的重要性及其替代方法
胺酸是什麼?
精胺酸(Arginine)對許多動物而言是一種必需胺基酸,擁有廣泛的功能,包括:
  1. 合成蛋白質及含氮物質
  2. 調節動物生理功能,如:改善生殖及免疫功能、抗氧化特性等
  3. 作為許多重要分子的前驅物,如多胺、一氧化氮及肌酸等

缺乏精胺酸,動物的生長就會受到限制,因此精胺酸對於動物的生長具有舉足輕重的角色。精胺酸在人類和大多數其他哺乳動物體內 都以脯胺酸(Proline)、麩醯胺酸(Glutamine)和麩胺酸(Glutamate)作為原料,透過腸—腎軸進行內源性合成。但是,年幼哺乳動物及 家禽類則因為缺乏合成精胺酸的一些內源性酵素而無法順利合成精胺酸。

精胺酸之於仔豬

母乳精胺酸不足

仔豬在離乳前的增重被認為是決定離乳後生長表現的關鍵因子,因此改善離乳前仔豬的生長表現可大幅提升豬肉的生產效率。 雖然以往認為母乳能有效提供足夠的胺基酸支持仔豬的生長,但近年來的研究結果顯示,母乳餵養仔豬的生長效率(230g/d)從出生 一周後即較人工餵養仔豬(400g/d)差。這個原因可能是因為母乳餵養的仔豬攝取的蛋白質或能量不夠所導致。

仔豬自行內源性合成精胺酸

豬乳缺乏足夠的精胺酸,因此必須以仔豬自行合成以補足其精胺酸的需求,因此對於母乳餵養的仔豬,自體合成精胺酸是主要維持體內精胺酸平衡的方式。

豬母乳中有相當豐富的麩醯胺酸、麩胺酸和脯胺酸,而這些胺基酸可以作為仔豬小腸細胞中合成瓜胺酸(Citrulline)和精胺酸的前驅物(如圖一),並促進精胺酸的產生。其中吡咯-5-羧酸合酶(pyrroline-5-carboxylate synthase, P5CS)和N-acetylglutamate synthase (NAGS)被證實是腸道瓜胺酸和精 胺酸合成的兩種關鍵調節酵素。

圖一:內源性精胺酸合成路徑

圖二:不同階段精胺酸之合成位置
在幼年動物及小於7日齡的仔豬的腸道細胞中,精胺基琥珀酸合成酶(Argininosuccinate synthase)有較高活性,因此可以於小腸合成瓜胺酸(精胺酸合成的前驅物)並直接於小腸再合成精胺酸。然而,在成年動物及14日齡以上仔豬的腸道細胞中具較低活性的精胺基琥珀酸合成酶, 因此其會於小腸合成瓜胺酸並釋放至腎臟進一步合成精胺酸(如圖二)。

仔豬精胺酸合成量逐漸降低

研究顯示由麩醯胺酸內源性合成瓜胺酸和精胺酸的濃度隨著仔豬日齡增加而大幅降低(如圖三(A)),其中14-21日齡仔豬較7日齡仔豬降低了70-73%。 在圖三(B)中,粒線體中的NAG(由關鍵酵素NAG合成酶合成)顯著的下降,因此推測日齡越大的仔豬體內與瓜胺酸和精胺酸合成有關的P5CS及NAG合成酶活性降低,因此導致瓜胺酸和精胺酸的產量下降。

  圖三、(A)由麩醯胺酸淨合成之瓜胺酸和精胺酸;(B)粒線體內NAG濃度的變化

仔豬缺乏精胺酸,影響生長表現

許多研究結果證實:
  1. 全母乳餵飼或內源性合成的精胺酸皆無法支持7-21日齡仔豬的最大生長潛能。
  2. 增加仔豬體內精胺酸水平對於新生仔豬生長具有巨大效果。
  3. 精胺酸/離胺酸於飼糧中理想比例為55:100,可最大化21日齡仔豬的體重。
於仔豬飼糧中添加精胺酸可以透過以下機制增強母乳餵養仔豬的生長性能
  1. 增加組織蛋白質的合成
  2. 透過細胞類型的刺激使精胺酸合成NO(血管擴張劑,免疫反應的關鍵調節劑和多功能信號分子)
  3. 促進NO調節的胰島素和生長激素(合成代謝激素)的分泌
  4. 改善組織胰島素敏感性
  5. 增加組織中多胺的合成


如何有效攝取精胺酸?

雖然於人工餵養仔豬飼糧中添加精胺酸被證實能有效改善仔豬的生長性能,但因人力及飼糧成本不符合經濟效益,因此現今的養豬產業仍以母豬餵養仔豬的方式為主。
  1. 於母豬飼糧補充精胺酸或瓜胺酸:因母豬在哺乳期時,乳腺會高度分解並代謝精胺酸,且鹼性/或結構相關胺基酸之間會有營養拮抗作用,而使仔豬無法由母乳內直接攝取足量的精胺酸。
  2. 直接餵飼仔豬瓜胺酸或精胺酸:瓜胺酸或精胺酸的吸收影響腸道內其他胺基酸的吸收,並使血漿中離胺酸、色胺酸和組胺酸的濃度顯著下降。

因此,於母豬飼糧中直接添加瓜胺酸或精胺酸無法改善仔豬缺乏精胺酸的問題,而若直接添加於仔豬飼糧則會有其他負面影響。因此只有通過了解導致仔豬腸道內源性合成瓜胺酸和精胺酸顯著下降的機制,才能找出適合的方法來提升仔豬體內精胺酸的濃度。

如前所述,P5CS和NAG合成酶是腸道瓜胺酸和精胺酸合成的兩種關鍵調節酵素。其中由NAG合成酶合成之NAG是CPS-I(Carbamoylphosphate synthase-I)的激活劑(如圖一),合成CP(Carbamoylphosphate)並使鳥胺酸轉化成瓜胺酸,另外,NAG亦能活化P5CS。而由於NAG於細胞質內易被高活性的脫酰酶分解,因而限制了粒腺體內NAG的濃度,其中NCG (N-carbamylglutamate ;N-氨基甲醯麩胺酸)為NAG的類似物,且不會被脫酰酶分解,因此能較穩定的進入細胞和粒線體作用,有效的激活CPS-I及P5CS並顯著提升內源性瓜胺酸及精胺酸的合成。(如圖四)

  圖四、添加NCG對於瓜胺酸和精胺酸合成之效果

因NCG具有提升內源性瓜胺酸和精胺酸的合成之效果。於研究結果顯示,應用於因母乳內及內源性合成不足而缺乏精胺酸的離乳前仔豬,可以有效的改善牠們的生長表現。(如表一)

表一、飼糧中添加NCG對於血漿中精胺酸濃度和4-14日齡母乳餵飼仔豬生長表現的影響

與直接於母豬或仔豬飼糧中添加精胺酸或瓜胺酸相比,NCG於母豬餵養的仔豬極具優勢。其除了可改善母豬餵養的仔豬的生長表現之外,還具有以下優勢:
  1. 不會影響腸道內其他胺基酸(如:離胺酸、色胺酸和組胺酸)的吸收
  2. 低劑量的NCG即可達到效果
  3. NCG於細胞內較NAG穩定,且半衰期也相對較長(約≥8–10小時,因此一天餵飼兩次即可達到效果)
  4. 成本較直接餵飼精胺酸或瓜胺酸低
因此NCG被認為可以在符合經濟效益下有效促進仔豬生長表現。

結論

精胺酸對仔豬的生長有舉足輕重的地位,但是透過直接添加精胺酸於仔豬或母豬飼糧中無法在符合經濟效益的情況下,有效提高生長表現 或會出現其他負面影響(胺基酸吸收拮抗作用)。因此透過了解仔豬內源性合成精胺酸的路徑,發現合成路徑中關鍵酵素P5CS及NAG合成酶, 其中又以路徑中NAG甚為重要,因此添加NCG作為NAG的類似物,可以有效提升仔豬血漿中的精胺酸濃度,且對於仔豬之生長表現具有正面的影響。
參考資料
Kim, S. W., R. L. McPherson, and G. Wu. 2004. Dietary arginine supplementation enhances the growth of milk-fed young pigs. J Nutr. 134:625-630. Wu, G., D. A. Knabe, and S. W. Kim. 2004. Arginine nutrition in neonatal pigs. J Nutr. 134:2783S-2790S.