引言

有機酸（如丙酸）已被使用超過30年，用於減少飼料中的細菌生長和黴菌，從而保持衛生品質。在飼料法規中，它們被登記為防腐劑，但如果在飼料中添加足夠數量，其對動物健康和生產性能的正面影響也有充分記載。用作飼料添加劑的酸類主要是天然存在於細胞代謝中的化合物，因此是毒性較低的天然產品（Kirchgessner and Roth, 1988）。

許多有機酸（包括甲酸、富馬酸、檸檬酸和乳酸及其鹽類）均已證明具有促進健康和生產性能的效果。除改善衛生和相應減少病原體攝入外，已有多項研究證明其對飼料消化和吸收以及穩定腸道菌群平衡（eubiosis）的作用。在畜牧業中，較高的飼料轉換率、改善的日增重以及下痢發生率降低，透過降低飼料成本和縮短上市時間來提升經濟回報。

對酸類補充反應最大的是仔豬，尤其是在離乳期。在生命的最初三到四週，消化道中的胃鹽酸形成和胰腺酶分泌不足。此外，仔豬可能因與母豬分離而承受壓力，離乳後數天的採食量可能較低。恢復後，大量飼料的攝入是對先前不足的補償，而這些量並不總能被充分酸化和消化，導致下痢和水腫。這些問題在較大的豬隻中有所減輕，但有機酸的促生長效果仍然可以實現，儘管程度較低（Baustadt, 1993; Meyer et al., 2006）。然而，文獻調查顯示試驗之間存在相當大的效果差異（Freitag et al., 1998），這可能是由於飼養、住房或衛生條件的差異所致。

部分有機酸及其鹽類的化學特性

有機酸在降低pH值和抗菌活性方面的效果，因其解離狀態而有相當差異。解離量取決於環境的pH值，並由每種酸特定的pK值（解離常數）描述，該值定義了50%解離率時的pH值。pK值越低，酸的強度越大，即其降低環境pH值的能力越強。用作飼料添加劑的酸類pK值介於3至5之間，被歸類為中等強度酸（見表1.1）。

各酸類特性比較

在pK值約3時，乳酸、富馬酸和檸檬酸比甲酸、乙酸和丙酸更強。大多數酸和鹽類在水中的溶解性良好或極佳，但富馬酸、甲酸鈣和乳酸鈣除外。各酸的營養價值差異較大，丙酸最高，甲酸及其鹽類最低。在操作方面，固體酸類易於使用，而液態形式往往具有腐蝕性。

甲酸

在豬的營養中，最常用的是甲酸和富馬酸及其鹽類。甲酸是一種具有H-COOH結構的小型脂肪酸，是一種具有刺激性氣味的透明液體，高度腐蝕性且處理危險。其高溶解性使其在腸道中易於被吸收，並可能在胃中被重新吸收。在代謝中，甲酸參與C單元的轉移。抗菌效果主要針對酵母菌和幾種細菌，而對真菌的活性僅在較高濃度時才能觀察到。乳酸桿菌對甲酸似乎有更高的抵抗力。

富馬酸

富馬酸的結構式為HOOC-CH=CH-COOH。在動物代謝中，富馬酸鹽是在天冬胺酸、苯丙胺酸和酪胺酸氨基酸分解、鳥氨酸循環和嘌呤合成過程中產生的。它在代謝上作為檸檬酸循環的一部分產生，口服的富馬酸參與細胞中的ATP生成。其抗菌活性針對革蘭氏陰性菌和革蘭氏陽性菌，大腸菌族（特別是大腸桿菌）被明顯抑制，而各種酵母菌的生長幾乎不受抑制。嗜酸乳酸桿菌耐受富馬酸。

有機酸及其鹽類在動物營養中的效果

在動物營養中，酸化劑和鹽類透過三種不同的方式發揮其促進生產性能的效果：飼料、腸道和代謝（見表1.2）。

飼料

即使在衛生環境中，飼料也可能受到一定量的真菌、細菌或酵母菌的感染。在有利條件下，微生物可在儲存期間迅速繁殖，特別是在較高水分和溫暖環境中。防腐劑可減少微生物生長，並根據不同的防腐劑，甚至可降低微生物數量，從而降低動物攝取致病性微生物的機會。對於保存目的，酸的濃度通常低於促進生產性能所需的濃度。然而，在制定飼料補充建議時，必須考慮每種酸對細菌、酵母菌或黴菌的特定抑制效果。

除衛生效果外，降低飼料成分的酸結合容量也可促進動物健康，特別是對仔豬。離乳時，離乳的停止減少了細菌發酵，導致胃中乳酸的產生，而鹽酸的分泌仍然較低（Kamphues, 1991）。此外，飼料中高粗蛋白和礦物質含量確保了動物的快速生長，但同時產生高膳食緩衝容量，從而降低游離鹽酸水平。胃蛋白酶的激活和胰腺酶的分泌減少，損害了養分消化。降低膳食緩衝容量已被認為與飼料消化的有益效果有關（Eidelsburger, 1997）。

腸道

有機酸在腸道中的效果有兩方面。它們降低胃和小腸的pH值。此外，酸在細菌細胞中的解離和鹽陰離子的積累會抑制微生物生長。

pH值的降低

劑量反應研究揭示，在最有效酸濃度下飼料中pH值顯著降低，而其鹽類對pH值影響較小（Roth and Kirchgessner, 1989）。除酸濃度外，飼料中pH值的降低還取決於酸的強度（pK值）和飼料成分的緩衝容量。動物蛋白廣泛用於仔豬飼料中，與小麥等穀物相比，其緩衝容量高出15倍（Kirchgessner and Roth, 1988）。有效的蛋白水解活性需要pH低於4，並在較低pH值下增加。有機酸對蛋白質水解的正面效果已在許多已發表的試驗中得到證明（Eckel et al., 1992; Eidelsburger et al., 1992a; Mroz et al., 2000）。

抗菌活性

有機酸和鹽類透過pH值降低以及微生物細胞中的陰離子和質子效應，對胃和腸道微生物發揮生長抑制作用。許多微生物（如產氣莢膜梭菌、大腸桿菌或沙門氏菌屬）的生長在pH低於5時受到抑制，而耐酸性微生物不受影響。低pH值還為阻止微生物從迴腸和大腸上升提供了屏障。此外，小型酸類具有親脂性，可穿過細胞膜擴散，在鹼性較高的細胞質中解離，釋放的質子隨後會降低內部pH值。這種pH值降低改變細胞代謝和酶活性，從而抑制腸道內微生物的生長，特別是病原體。

由於鹽類不能降低環境pH值，其效果只能透過酸陰離子發揮。陰離子在整體促進生產性能效益中的重要性，可以透過飼養試驗中酸類和鹽類的比較來證明：相同量的陰離子添加到兩組中，使用甲酸鈉的組其促生長效果（日增重和飼料轉換率）約為甲酸組的50%。這似乎是由於陰離子的效果，而甲酸組觀察到的較高效果是由於pH值降低所致。相反，腸道微生物數量的減少似乎是由於陰離子效果。

對代謝的影響

大多數有機酸提供相當數量的能量（見表1.1）。有機酸透過被動擴散被腸上皮細胞吸收。短鏈酸可以在檸檬酸循環中用於ATP生成，例如1M富馬酸可生成18M ATP。富馬酸可以在能量方面與葡萄糖相媲美。丙酸的能量含量最高，甲酸及其鹽類最低。由於有機酸的能量含量在代謝過程中完全可利用，在計算飼料日糧的能量時應予以考慮。例如，丙酸的能量含量是小麥的五倍。

結論

有機酸及其鹽類可用於維持動物健康和生產性能，並可用於替代亞治療量的抗生素生長促進劑。其作用機制包括刺激胃酶分泌、養分消化率和保留，從而改善飼料轉換率和日增重。經濟效益來自飼料成本的降低和更短的上市時間。酸類和鹽類還可以減少飼料和腸道中的微生物生長，改善飼料衛生標準和腸道菌群平衡相結合，可降低下痢的發生率。整體腸道菌群的減少降低了細菌產生的養分和代謝需求，從而帶來更好的飼料效率和改善的日增重。效果在較幼小的仔豬中最為明顯，特別是在離乳期。然而，幾項研究也在育肥豬中證明了促生長效果。